Sewall Wright and Evolutionary Biology pdf epub mobi txt 电子书 下载 2026

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出版者:University of Chicago Press

作者:William B. Provine

出品人:

页数:562

译者:

出版时间:1989-4-13

价格:USD 46.00

装帧:Paperback

isbn号码:9780226684734

丛书系列:Science and Its Conceptual Foundations

图书标签:

• Sewall Wright
• Evolutionary Biology
• Population Genetics
• Quantitative Genetics
• Genetics
• Evolution
• History of Science
• Biostatistics
• Mathematical Biology
• 20th Century Science

遗传漂变与群体演化：现代生物学基石的构建 一、 引言：演化思想的范式转变 在二十世纪初，孟德尔遗传定律的重新发现为生物学界带来了巨大的冲击。然而，将离散的遗传单元与连续的群体性状变化联系起来，成为摆在早期数量遗传学家面前的巨大挑战。传统的达尔文主义侧重于自然选择的决定性作用，而早期将孟德尔遗传纳入考量的模型往往难以解释群体中常见的遗传变异性与性状的连续分布。正是在这一背景下，一套更为精细、数学化且能够整合随机过程与决定性选择力量的理论框架应运而生。 本书深入探讨了这一理论框架的奠基性工作，聚焦于如何通过精确的数学模型来理解和量化群体遗传学中的核心驱动力。我们将详细剖析遗传漂变（Genetic Drift）——这一由有限群体规模必然带来的随机过程——如何与自然选择、突变和迁移共同塑造了生物种群的遗传结构和演化轨迹。 二、 遗传漂变的动力学：随机性如何主宰有限群体 2.1 漂变的基础：有限群体的有限性 遗传漂变的概念，即等位基因频率在世代间随机波动，其核心在于群体规模的有限性。在一个无限大的理想群体中，只有选择能够系统性地改变等位基因频率；但在现实的有限群体中，即使是中性突变，也可能由于随机抽样误差而丢失或固定。 本书将从莱斯利矩阵（Leslie Matrix）和扩散方程（Diffusion Equations）的早期应用出发，阐释如何将这种随机波动量化。我们关注的是费希尔（Fisher）-赖特（Wright）模型的早期发展，特别是赖特提出的“群体在遗传空间中的游走”这一核心比喻。这种游走不仅解释了等位基因的随机丢失，更重要的是，它为理解遗传多样性在时间尺度上的衰减提供了定量基础。我们详尽考察了单一位点（one-locus）模型中，等位基因频率达到固定或丢失所需的期望时间，以及漂变与选择系数（selection coefficient）之间的相互作用阈值。 2.2 随机过程在演化中的作用 我们将深入探讨早期的数学工具如何将漂变视为一个马尔可夫过程。重点分析了Feller扩散过程在遗传学中的应用，这使得研究者能够计算出特定等位基因在给定时间点上达到固定状态的概率（Fixation Probability）。这不仅是理论上的里程碑，更为物种形成（Speciation）和适应辐射（Adaptive Radiation）中的“瓶颈效应”（Bottleneck Effect）提供了严谨的量化工具。 一个关键议题是中性理论的先声。虽然完整的分子中性理论是在更晚期发展起来的，但早期工作已经暗示，在没有选择压力或选择压力极弱的情况下，漂变是演化变异的主要动力。我们分析了遗传漂变如何导致了群体内的同质性（Homogeneity）增加，以及不同亚群之间的分化（Differentiation）。 三、 局部适应与种群结构：超越混合模型 3.1 局部最优与竞争：赖特的“适应性景观” 如果说费希尔强调自然选择的强大单向力量，那么赖特则更侧重于环境的复杂性与群体结构对选择效率的影响。本书详细梳理了适应性景观（Adaptive Landscape）的概念。在这个二维或多维的拓扑空间中，群体的平均适应度（Fitness）被描绘成一个地形图。 我们分析了赖特如何利用有限群体规模下的漂变机制来解释“跳越”局部最优适应度峰值（Local Optima）的可能性。在一个大群体中，选择会将所有个体推向最近的适应度高峰；但在有限群体中，随机漂变可以提供足够的“随机推动力”，使群体暂时下降到较低的适应度水平，从而有概率迁移到更高的适应度区域。这一概念是理解复杂性、多基因性状演化以及大规模形态转变的关键。 3.2 亚结构与迁移的影响：分层群体动力学 生物种群很少是完全混合的。本书强调了早期学者如何开始构建包含空间结构和迁移率的群体模型。 我们考察了“板块模型”（Island Model）和“连续模型”（Stepping-Stone Model）的早期数学形式。这些模型量化了近交系数（Inbreeding Coefficient, $F$）如何依赖于有效群体规模、迁移率和时间。特别是，我们分析了$F_{ST}$（Fixation Index）——尽管其成熟形式出现在后来的分子时代，但其概念基础根植于早期对亚群间分化的统计度量。这种对群体结构的研究，为理解地理隔离对遗传分化的贡献，奠定了数学基础。 四、 选择、突变与平衡：驱动变异的宏大叙事 4.1 选择与漂变的权衡 本书系统性地比较了选择驱动的演化与漂变驱动的演化。在强选择、大群体的情况下，选择占主导地位，等位基因频率快速向优良等位基因聚集。然而，当选择系数减弱（$s ll 1/N_e$）时，漂变的影响变得不可忽视。我们审视了如何通过有效群体规模 ($N_e$) 这一关键参数，将有限性效应纳入标准的演化方程。 4.2 突变-选择-漂变的平衡 遗传变异的持续存在依赖于突变引入新等位基因的速度与选择或漂变移除这些等位基因的速度之间的平衡。本书探讨了如何使用突变率 ($mu$) 来平衡这些过程。例如，在缺乏选择的区域，漂变会使变异度衰减，直到新的突变速率恰好抵消了漂变造成的丢失。在有选择的情况下，我们分析了杂合性（Heterozygosity）的稳态水平，探讨了为什么某些有害突变得以在群体中长期维持，这与后来的分子演化理论中的遗传负荷（Genetic Load）概念紧密相关。 五、 结论：理论对实验的指导意义 本书所涵盖的理论工作，尽管诞生于分子生物学工具尚不发达的年代，但其严谨的数学推导为后续的整个演化生物学领域设定了议程。它们提供了预测性的框架，用以解释从微观的等位基因频率变化到宏观的物种分化等现象。理解遗传漂变、选择与群体结构之间的复杂相互作用，是理解生命演化过程的不可或缺的基石。这些理论工具，至今仍是分析当代基因组数据，理解群体演化历史的指导性纲领。

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